‘क्लोरेला’ या एकपेशीय शैवलामध्ये १९५३ साली प्रथम आढळलेले ‘केल्व्हिन चक्र’ नंतरच्या काळात झालेल्या संशोधनात अनेक अपुष्प आणि सपुष्प हरित वनस्पतींमध्ये कार्यरत असल्याचे निदर्शनास आले. त्यामुळे वनस्पतिशास्त्रज्ञांच्या जगात काही काळ अशी समजूत दृढ झाली की, सर्व हरित वनस्पतींमध्ये प्रकाशसंश्लेषणाची प्रक्रिया ‘केल्व्हिन’ चक्राच्या माध्यमातूनच पार पडते. या समजुतीला १९६५ साली पहिला तडा गेला.
हवाई बेटावरील संशोधन संस्थेत काम करणार्‍या ‘कोर्श्चा ’(Kortschak) या ऑस्ट्रेलियन शास्त्रज्ञाला असे आढळून आले की, उसाच्या पानांमध्ये l4 CO2 हा थ्री-फॅास्फोग्लिसरिक आम्ल या तीन कार्बनी संयुगांऐवजी मॅलिक आम्ल (Malic Acid) या चार कार्बनी संयुगांत प्रथम प्रवेश करतो व या मॅलिक आम्लापासून नंतर अन्य संयुगांची निर्मिती होते. विज्ञानात क्रांती करणार्‍या या संशोधनाचा पुढील टप्पा ऑस्ट्रेलियामधील हॅच व स्लॅक (Hatch and Slack) या शास्त्रज्ञांनी गाठला. केवळ उसावर संतुष्ट न राहता अनेक प्रकारच्या गवत प्रजाती त्यांनी आपल्या प्रयोगासाठी वापरल्या आणि १९७० च्या आसपास वनस्पतीविज्ञानात C4 क्रांतीच्या शोधाची घोषणा केली. या संशोधनामुळे हरित वनस्पतीचे C3वनस्पती व C4 वनस्पती अशा दोन विभागांत वर्गीकरण झाले.
C3 वनस्पतींमधील सार्‍या हरितलवकामध्ये प्रकाशसंश्लेषणाच्या प्रक्रियेत निर्माण होणारे पहिले कार्बन संयुग थ्री फॅास्फोग्लिसरिक आम्ल हे तीन कार्बनी संयुगच असते. तर C4 वनस्पतींमध्ये हा अग्रहक्क मॅलिक आम्ल अथवा ॲस्पार्टिक आम्ल (Aspartic Acid) या चार कार्बनी संयुगांना प्राप्त झाला आहे. C4 वनस्पतींच्या पानांच्या अंतर्भागातील पेशीमध्ये दोन वेगवेगळ्या प्रकारची हरितलवके आढळतात. यातील पर्णत्वचेला (Epidermis) लागून असलेल्या पेशींमधील हरितलवके संख्येने अधिक मात्र आकाराने छोटी असतात. या पेशींमध्येच पर्णरंध्रांद्वारे (Stomatal Opening) आत येणार्‍या CO2 चे स्वागत आणि स्वीकार होतो, मात्र याच बरोबरीने जलवाही आणि रसवाही (Xylem and Phloem) या पानांच्या मध्यभागी असणार्‍या शिरांभोवती (Veins) असणार्‍या आवरणांमध्ये आकाराने मोठी असलेली परंतु संख्येने कमी असलेली हरितलवके कार्यरत असतात. यावरून हे सिद्ध झाले की, C4 मार्गाचा अवलंब करण्यासाठी वनस्पतींच्या पानांमध्ये दोन प्रकारची हरितलवके व दोन भिन्न पेशीसमूहांची आवश्यकता असते.
C3 व C4 वनस्पतींमधील कार्बन स्थिरीकरणाचे मार्गही सर्वस्वी भिन्न आहेत. C3 वनस्पतींच्या पानांतील अंतर्भागात पर्णरंध्रांद्वारे हवेतील कार्बन डाय-ऑक्साइड प्रवेश करतो. रिब्युलोज बायफॅास्फेट कार्बोक्सिलेझ ऑक्सिजनेज (RuBisCo) या विकराद्वारे या कार्बन डाय-ऑक्साइडचा आणि रिब्युलोज बायफॅास्फेट या पाच कार्बनी संयुगांचा संयोग घडविला जातो व त्यातून थ्री फॅास्फोग्लिसरिक आम्लाचे दोन रेणू तयार होतात. या संयुगापासून शर्करादी अन्न संयुगे तयार होतात. याउलट C4 वनस्पतींमध्ये पानांत प्रवेश करणार्‍या कार्बन डाय-ऑक्साइडाचा स्वीकार फॅास्फोइनॉल पायरुवेट (Phosphoenol Pyruvate) हे तीन कार्बनी संयुग करते. फॅास्फोइनॉल पायरुवेट कार्बोक्सिलेझ (PEP Carboxylase) हे विकरवरील रासायनिक प्रक्रिया घडवून आणते व परिणामी ऑक्झॅलोॲसिटिक आम्ल (Oxalo Acetic Acid ) हे अस्थिर संयुग तयार होते. या संयुगाचे रूपांतर अतिशय त्वरेने मॅलिक आम्ल अथवा ॲस्पार्टिक आम्ल या चार कार्बनी आम्लांत होते. मॅलिक आम्ल अथवा ॲस्पार्टिक आम्ल पर्णत्वचेलगतच्या पेशींमध्ये न थांबता पर्णशिरांभोवतीच्या आवरणपेशींमध्ये प्रवेश करतात. या पेशींमध्ये या आम्लापासून कार्बन डाय-ऑक्साइड विलग होतो व हरितलवकामध्ये या कार्बन डाय-ऑक्साइडाचे स्थिरीकरण शर्करादी अन्य संयुगात होते.
पृथ्वीच्या पाठीवरील बहुसंख्य वनस्पति-प्रजाती या C3 वर्गात मोडत असल्या तरी, वीस वनस्पति-कुलातील एक हजाराहून अधिक वनस्पती C4 मार्गाचा अवलंब करतात. सुमारे आठ दशलक्ष वर्षांपूर्वी पृथ्वीवरचे कार्बन डाय-ऑक्साइडाचे प्रमाण कमी झाले आणि परिणामी C3 वनस्पतीमधून C4 वनस्पती उत्क्रांत झाल्या असाव्यात असा शास्त्रज्ञांचा कयास आहे. ऊस, मका, ज्वारी, बाजरी, नाचणी, वरी व राजगिरा ही C4 वर्गातील प्रमुख धान्ये होत. भात, गहू, बार्ली आणि सर्व द्विदल धान्ये, भाज्या व फळझाडे, वृक्ष यांचा समावेश C3 वनस्पतींमध्ये होतो. गाजरगवत (Parthenium) सारख्या वनस्पतींमध्ये C3व C4 हे दोन्ही प्रकारचे गुणधर्म आढळतात.
C3 वनस्पतींच्या तुलनेत C4 वनस्पतींची संख्या अतिशय कमी असली, तरी C4 वनस्पतींमध्ये काही वैशिष्टयपूर्ण गोष्टी आढळून येतात. प्रतिकूल वातावरणात C4 वनस्पती C3 वनस्पतींपेक्षा अधिक समर्थपणे वाढतात व त्यांची उत्पादनक्षमताही तुलनेने अधिक असते. C4 वनस्पतींमध्ये प्रकाशसंश्लेषणाच्या क्रियेमध्ये कार्बन डाय-ऑक्साइडाचे अन्य संयुगात रूपांतर होते. याचे महत्त्वाचे कारण म्हणजे C3 वनस्पतींच्या पर्णपेशींमध्ये मुबलक असणारे रुबिस्को हे विकर. हे रिब्युलोज बायफॅास्फेटाचा कर्बवायूशी जसा संयोग घडवून आणू शकते, तसेच ते रिब्युलोज बायफॅास्फेटाचा प्राणवायूशी सुद्धा संयोग घडवून आणण्यास समर्थ असते. हरितलवकामध्ये कार्बन डाय-ऑक्साइडाच्या तुलनेत प्राणवायूचे प्रमाण वाढले की, तो प्राणवायू वनस्पतींतील केल्व्हिन चक्रात प्रवेश करतो व प्रकाशश्वसनाची प्रक्रिया सुरू होते.
C4 वनस्पतींमध्ये आढळणारे ‘पेप कार्बोक्सिलेझ’ हे प्रमुख विकर मात्र ऑक्सिजनला (O2) कर्बग्रहणाच्या चक्रात अजिबात प्रवेश करू देत नाही, कारण हे विकर केवळ कार्बन डाय-ऑक्साइडाच्या फॅास्फोइनॉल पायरुवेटशी संयोग घडवून आणते. C4 वनस्पतींमध्येही रुबिस्को हे विकर आढळते, पण ते पानांच्या शिरांभोवती असलेल्या पेशींतील हरितलवकांमध्ये स्थित राहून फक्त कार्बन डाय-ऑक्साइडाच्या स्थिरीकरणाचे काम करते, कारण या पेशींमध्ये ऑक्सिजनच्या तुलनेत कार्बन डाय-ऑक्साइडाचे प्रमाण सदैव अधिक ठेवण्यात या वनस्पती यशस्वी होतात, त्यामुळे वनस्पतींच्या उत्पादनक्षमतेला खो देणारे प्रकाशश्वसन C4 वनस्पतींमध्ये आपल्याला आढळत नाही. प्रकाशश्वसनाचा अभाव असणे ही C4 वनस्पतींची सर्वात मोठी जमेची बाजू गणली गेली आहे. यामुळेच C3 मार्गाचे नियंत्रण करून वनस्पतींमध्ये C4 मार्ग कसा विकसित करता येईल याविषयीचे प्रयत्न जगातील अनेक प्रयोगशाळांत सुरू आहेत. अलीकडेच माटसुओका (Matsuoka) आणि त्यांच्या जपानी सहकार्‍यांनी C4 मक्यामधील ‘पेप कार्बोक्सिलेझ’ या विकराच्या निर्मितीस कारणीभूत असणारे जनुक भातासारख्या C3 पिकामध्ये हस्तांतरित करण्यात यश मिळविले आहे.
संदर्भ :
- Slack, CR; Hatch,MD (1967) “Comparative Studies on The Activity of Carboxylases and other Enzymes in Relation to the New Pathway of Photosynthetic Carbon Dioxide in Tropical Grasses” The Biochemical Journal: 103 (3) 660-665.
- Nickell, Louvis G (1993). “A Tribute to Hugo P.Kortschak : The Man, The Scientist and The Discoverer of C4 Photosynthesis” Photosynthesis Research. 35 (2) : 201-204
- Matsuoka,M and Sanada,y. (1991) “Expression of Photosynthetic Genes from the C4 Plants,Maize and Tobacco”Molec.Gen.Genet (1991)225:411.
- C4 Photosynthesis: https://www.youtube.com/watch?V=7ynx_F-SwNy.
समीक्षक – नागेश टेकाळे