सजीवांच्या समूह जनुकस्थिरता व उत्क्रांती यांस कारणीभूत ठरणाऱ्या घटकातील परस्परसंबंध स्पष्ट करणारे समीकरण म्हणजे हार्डी-वाईनबर्ग नियम होय. लैंगिक प्रजनन असणाऱ्या सजीवांमध्ये ‘सजीवांचा समूह’ (Population) हे अनुवंशिक बदल घडण्याचे आणि संक्रमित होण्याचे एकक असल्याचे मानले जाते. असे सजीव समूह जर मूळ मोठ्या सजीव समूहापासून भौगोलिक दृष्ट्या पुन्हा एकत्र न येऊ शकण्याइतके वेगळे झाले (Geographical isolation) किंवा जनुकीय कोंडी (Bottle neck) आणि जनुकीय अपवहन (Genetic drift) अशा घटनांमुळे त्यांची संख्या अचानक घटली किंवा त्यांची जोडीदार निवड प्रभावित झालेली असेल तर त्यांच्यामध्ये जनुकीय विचरण (Variation) होते. त्यामुळे युग्मविकल्पी (Allelic pair) जनुकांच्या अपेक्षित जनुक वारंवारतेमध्ये (Gene frequency) बदल होत जाऊन त्या नव्या पातळीवर स्थिरावतात. जनुक वारंवारतेत होणारे हे बदल कालांतराने समूह जनुक/जीन संकोषात (Gene pool) परावर्तित होतात. असे सजीव पुनरुत्पादनाच्या पातळीवर भिन्न झाले, तर नवीन प्रजाती अस्तित्वात येते.
जनुक वारंवारतेच्या संदर्भात १९०८ मध्ये ब्रिटीश गणितज्ञ गॉडफ्री हार्डी (Godfrey Harold Hardy; १८७७–१९४७) आणि जर्मन स्त्रीरोगतज्ञ विल्हेल्म वाईनबर्ग (Wilhelm Weinberg; १८६२–१९३७) यांनी संभाव्यतेच्या (Probability) सूत्रांवर आधारित एक सिद्धांत मांडला. हार्डी आणि वाईनबर्ग यांनी काढलेल्या निष्कर्षांनुसार जनुक वारंवारता आणि पर्यायाने जनुक संकोष हा मुळातच स्थिर असतो. तरी देखील सजीवांमधे बदल घडत जातात. हार्डी-वाईनबर्ग नियमामध्ये खालील मुद्दे लक्षात घेतले आहेत –
(१) लैंगिक पुनरुत्पादन करणाऱ्या द्विगुणित म्हणजे प्रत्येक पेशीत गुणसूत्रांचे दोन संच असणाऱ्या एखाद्या जातीच्या सजीव समूहांना हा नियम लागू पडतो. अशा सजीवांची संख्या मोठी असावी लागते.
(२) समूहसंख्येत उत्परिवर्तन होत असता कामा नये.
(३) कोणत्याही एखाद्या विशिष्ट जनुक स्थानावरील युग्मविकल्पी जनुकांची नैसर्गिक निवड होत असता कामा नये.
(४) असा सजीव समूह त्या जातीच्या अन्य समूहांपासून एखाद्या बेटावर, दरीत वा शिखरावर संकर न होता वेगळा झालेला असून त्यांची पुनरुत्पादनासाठी केवळ त्याच समूहातील सदस्यांचा समावेश असायला हवा.
(५) त्यांचे पुनुरुत्पादन यादृछिक म्हणजे निवड-विरहित लैंगिक भागीदाराबरोबर होत असावे. या सजीव समूहात स्थलांतर होऊन नव्या सदस्यांची भर किंवा घट होत नसावी.
या मुद्यांची किंवा अटींची काटेकोरपणे पूर्तता होत असेल तरच पिढ्यानपिढ्या एकाच जनुक स्थानावरील युग्मविकल्पी जनुकांची वारंवारता स्थिर राहू शकते. अप्रभावी जनुकांची वारंवारता घटत नाही की प्रभावी जनुकांची वारंवारता वाढत नाही.
वर उल्लेखलेल्या अटींची पूर्तता न झाल्याने एखाद्या जीनस्थानावरील युग्मविकल्पी जनुकांच्या जनुकविधा (Genotype) वारंवारतेत बदल झाला, तर हार्डी-वाईनबर्ग समतोल ढळू शकतो. परंतु, तो केवळ एका पिढीच्या यादृच्छिक समागमांनंतर पुन्हा नव्या वारंवारता समतोल पातळीवर स्थिरावतो.
हार्डी-वाईनबर्ग समतोलात युग्मविकल्पी जनुकाची वारंवारता आणि युग्मविकल्पी जनुकविधेची वारंवारता यांचा आंतरसंबंध आलेखात दाखवला आहे (पहा आलेख). आडव्या X-अक्षाच्या दोन आवृत्त्या दाखवल्या आहेत. एका पातळीवर p व दुसऱ्या पातळीवर q या युग्मविकल्पी जनुकाची वारंवारता दाखवली आहे. उभ्या Y-अक्षावर q युग्मविकल्पी जनुकाच्या जनुकविधेची वारंवारता दर्शविली आहे.
एखाद्या सजीवसमूहात जर एका जनुक स्थानावरील युग्मविकल्पी जनुकाची वारंवारता p आणि दुसऱ्या युग्मविकल्पी जनुकाची वारंवारता q असेल, तर अपेक्षित जनुकविधा वारंवारता p२ + २pq + q२ असेल. हे प्रमाण हार्डी-वाईनबर्ग समतोल साधलेल्या वर उल्लेखलेल्या अटींची काटेकोरपणे पूर्तता होत असेल अशा लोकसंख्येत पिढ्यानपिढ्या स्थिर राहील. हा (p + q)२ या द्विपदीचा विस्तार आहे. एका जनुक स्थानावर दोनच युग्मविकल्पी जनुके असतील, तर त्यांच्या अपेक्षित जनुकविधा वारंवारतांची बेरीज एक असेल. एका जनुक स्थानावर दोनापेक्षा जास्त युग्मविकल्पी जनुके असतील तर एकूण K युग्मविकल्पी जनुकांच्या अपेक्षित जनुकविधा वारंवारता (p१ + p२ + p३ + …… pk) या बहुपदीचा विस्तार असतील.
हार्डी-वाईनबर्ग नियमाची उपयोगिता : निसर्गात खरेतर कोठेही हार्डी-वाईनबर्ग नियमाच्या अटी पूर्ण होतील अशी परिस्थिती नसते. तरीही या नियमामुळे अप्रभावी जनुकांची वारंवारता घटत जाऊन शून्यवत का होत नाही याचे संक्षिप्त सैद्धांतिक गणिती स्पष्टीकरण मिळते. कालांतराने हेही लक्षात आले की, द्विलिंगी (Hermophrodite) सजीवांनाही हार्डी-वाईनबर्ग नियम लागू पडतो.
हार्डी-वाईनबर्ग नियम हा ज्यांची उत्क्रांती काही विशेष कारणांनी कुंठित झाली आहे अशा एखाद्या जातीच्या व्यक्तीसमूहांना लागू पडतो. तो आनुवंशशास्त्रातील शून्य प्रारूप (Null model) स्पष्ट करण्यासाठीही उपयुक्त आहे. गॉडफ्री हार्डी आणि विल्हेल्म वाईनबर्ग यांनी नंतर एकत्र काम करून लोकसंख्या आनुवंशिकी (Population Genetics) अशी गणिती आधार असलेली नवी ज्ञानशाखा नावारूपास आणली.
पहा : समष्टि आनुवंशिकी (पूर्वप्रकाशित नोंद); हार्डी, गॉडफ्री हॅरल्ड (पूर्वप्रकाशित नोंद).
संदर्भ :
- Ahaluwalia, Kavita Genetics, New Delhi: New Age Publishing, 2009.
- Ness, Bryan D. and J.A. Knight Encyclopedia of genetics, Pasadena, CA: Salem Press, 2004.
- https://www2.palomar.edu/anthro/synthetic/synth_2.htm
- https://www.nature.com/scitable/knowledge/library/the-hardy-weinberg-principle-13235724/
समीक्षक : प्रमोद जोगळेकर
