प्रकाशसंश्लेषण (Photosynthesis)

एक जैवरासायनिक प्रक्रिया. प्रकाशसंश्लेषण प्रक्रियेत वनस्पती आणि अन्य काही सजीव प्रकाश ऊर्जेचे रूपांतर रासायनिक ऊर्जेत करतात. ही रासायनिक ऊर्जा कर्बोदकांच्या शर्करेसारख्या रेणूंमध्ये साठवली जाते आणि नंतर सजीवांच्या हालचालींसाठी अथवा अन्य जीवनक्रियांसाठी वापरली जाते. प्रकाशसंश्लेषण प्रक्रियेत कार्बन डायऑक्साइड आणि पाणी यांपासून कर्बोदके तयार होतात आणि ऑक्सिजन वायू मुक्त होतो. वातावरणात ऑक्सिजन निर्माण होण्यासाठी आणि त्याचे प्रमाण स्थिर ठेवण्यासाठी प्रकाशसंश्लेषण बव्हंशी कारणीभूत असते. तसेच पृथ्वीवरील जीवन चालू राहण्यासाठी आवश्यक असलेली कार्बनी संयुगे आणि जवळपास सर्व ऊर्जा प्रकाशसंश्लेषणामुळे उपलब्ध होते.

वनस्पतींच्या पानांतील आणि हिरव्या भागांतील पेशींमध्ये हरितलवके (क्लोरोप्लास्ट) असतात. अशीच हरितलवके जीवाणूंच्या जीवद्रव्य पटलातही असतात. या हरितलवकांमध्ये प्रकाशसंश्लेषण घडून येते. प्रकाशसंश्लेषणाची प्रक्रिया दोन टप्प्यांत घडते; पहिल्या टप्प्यात प्रकाश ऊर्जा शोषली जाते. या प्रकाश ऊर्जेचा वापर ॲडिनोसीन ट्रायफॉस्फेट (एटीपी), जे पेशींचे ऊर्जा चलन असते आणि निकोटिनामाइड ॲडिनाइन डायन्यूक्लिओटाइड फॉस्फेट (एनएडीपीएच) अशी ऊर्जा साठवून ठेवणारी संयुगे तयार करण्यासाठी होतो. पहिल्या टप्प्यातील अभिक्रिया प्रकाशी असतात. दुसऱ्या टप्प्यातील अभिक्रियांना प्रकाशाची गरज नसते. या टप्प्यात हवेतील कार्बन डायऑक्साइड शोषला जातो आणि एटीपी, एनएडीपीएच यांच्याकडून ऊर्जा घेतली जाते आणि कर्बोदके तयार होतात. साररूपाने प्रकाशसंश्लेषण अभिक्रिया पुढीलप्रमाणे लिहितात;

6H₂O + 6CO₂ ⟶ C₆H₁₂O₆+ 6O₂(↑)

प्रकाशसंश्लेषण कोठे घडते?

हरितलवके आकाराने दंडगोल असून २० मायक्रोमी.पर्यंत लांब व २ मायक्रोमी.पर्यंत जाड असतात. उच्च वनस्पतींच्या पेशींमध्ये प्रत्येकी १०–१०० हरितलवके असतात. हरितलवकांवर दुहेरी आवरण असून आतील आवरणामुळे तयार झालेली बंदिस्त जागा पीठिका (स्ट्रोमा) या द्रावणाने भरलेली असते. या द्रावणात कर्बोदके व प्रथिने यांच्या संश्लेषणासाठी लागणारी विकरे असतात. तसेच डीएनए रेणू आणि रायबोसोम असतात. पीठिकेत अनेक पटलयुक्त चपटी पुटे तरंगत असतात. त्यांना ‘थायलाकॉइडे’ म्हणतात. नाणी एकावर एक ठेवल्यावर जशी चवड तयार होते, तशी थायलाकॉइडे रचलेली असतात. त्यांच्या संरचनेला ‘तरंगक’ (ग्रॅना) म्हणतात. भिन्नभिन्न तरंगकांची थायलाकॉइडे एकमेकांशी चपट्या सूक्ष्मनलिकांनी जुळलेली असतात. त्यांना ‘पीठिका पदरिका’ म्हणतात. हरितलवकांमधील तरंगक, पीठिका पदरिका आणि पीठिका यांपासून बनलेल्या पटली संरचनेद्वारे सूर्यप्रकाश ग्रहण केला जातो. ही प्रकाश ऊर्जा वापरली जाऊन एटीपी आणि एनएडीपीएच यांचे संश्लेषण घडून येते (प्रकाशी अभिक्रिया). पीठिकेमध्ये कार्बन डायऑक्साइड शोषला जाऊन त्यावर विकरांची क्रिया होते आणि कर्बोदके तयार होतात (अप्रकाशी अभिक्रिया).

हरितद्रव्य आणि सहायक रंगद्रव्ये : वनस्पतींच्या पानांमध्ये असलेल्या वेगवेगळ्या रंगद्रव्यांमुळे पानांचा रंग वेगवेगळा असतो. ही रंगद्रव्ये हरितलवकांतील थायलाकॉइडांमध्ये असून ती मुख्यत: चार प्रकारची असतात; क्लोरोफिल ए, क्लोरोफिल बी, झँथोफिल (पीतद्रव्य) व कॅरोटिनॉइडे. या रंगद्रव्यांमध्ये विशिष्ट तरंगलांबीचा प्रकाश शोषून घेण्याची क्षमता असते. त्यांपैकी क्लोरोफिल ए हे रंगद्रव्य दृश्य प्रकाशातील निळा व लाल प्रकाश सर्वांत जास्त शोषून घेते. प्रकाशसंश्लेषणाचा वेग याच तरंगलांबीच्या म्हणजे निळ्या व लाल प्रकाशात जास्त असतो. याचाच अर्थ, प्रकाशसंश्लेषण प्रक्रियेत मुख्यत: क्लोरोफिल ए हे रंगद्रव्य भाग घेते. दृश्य प्रकाशातील अन्य रंग शोषले जातात तेव्हाही प्रकाशसंश्लेषण होते, मात्र ते कमी प्रमाणात होते. थायलाकॉइडांमधील अन्य रंगद्रव्ये क्लोरोफिल बी, झँथोफिल व कॅरोटिनॉइडे देखील प्रकाशसंश्लेषण प्रक्रियेत भाग घेतात. ती रंगद्रव्ये प्रकाश ऊर्जा शोषून घेतात आणि शोषलेली ऊर्जा क्लोरोफिल ए मध्ये स्थानांतरित करतात. पानांतील रंगद्रव्ये निळा आणि लाल प्रकाश जास्त शोषून घेतात म्हणजे पानांपासून विकीर्ण झालेल्या प्रकाशात हिरवा प्रकाश जास्त असतो. त्यामुळे पाने हिरवी दिसतात.

प्रकाशसंश्लेषी समूह : थायलाकॉइडामध्ये रंगद्रव्ये आणि प्रथिन यांच्या रेणूंपासून बनलेले प्रकाशसंश्लेषी समूह (फोटोसिस्टम PS) असतात. प्रकाशसंश्लेषी समूह दोन प्रकारचे आहेत; प्रकाशसंश्लेषी समूह १ (PSI) आणि प्रकाशसंश्लेषी समूह २ (PSII). प्रत्येक प्रकाशसंश्लेषी समूहात एक अभिक्रिया केंद्र असते आणि त्याभोवती रंगद्रव्यांच्या रेणूंची प्रकाशग्राही संकुले (लाइट हार्वेस्टिंग कॉम्प्लेक्स, एलएचसी) असतात. अभिक्रिया केंद्र म्हणजे क्लोरोफिल ए या रंगद्रव्याचा रेणू असतो. तो प्रकाश शोषून घेतो तेव्हा मिळालेल्या ऊर्जेमुळे या रेणूतील इलेक्ट्रॉन उद्दीपित होतात. प्रकाशाच्या एका फोटॉनमुळे रंगद्रव्याच्या रेणूचा एक इलेक्ट्रॉन उद्दीपित होत असतो. थायलाकॉइडांमध्ये क्लोरोफिलखेरीज फिओफायटीन, क्विनोन अशी प्रथिनेही असतात, ज्यांचे रेणू इलेक्ट्रॉनग्राही असतात. PSII च्या क्लोरोफिलमधील उद्दीपित इलेक्ट्रॉन या इलेक्ट्रॉनग्राही रेणूंद्वारे पकडले जातात. हे इलेक्ट्रॉन एकाला एक लागून असलेल्या इलेक्ट्रॉनग्राही प्रथिनांमधून PSI कडे पोहोचतात. यातून PSII ते PSI यांच्या दरम्यान इलेक्ट्रॉन वहनाची, इलेक्ट्रॉन एका रेणूकडून दुसऱ्या रेणूकडे जाण्याची, शृंखला सुरू होते.

प्रकाशसंश्लेषी समूहाचा प्रकार तो प्रकाशसमूह कोणत्या तरंगलांबीला क्रियाशील आहे, त्यात प्रकाशग्राही संकुले किती आहेत आणि इलेक्ट्रॉनग्राही कोणत्या स्वरूपाचा आहे इ. बाबींनुसार ठरतो. PSI प्रकाशसमूह ७०० नॅमी. तरंगलांबीला अधिक क्रियाशील असतो, तर PSII प्रकाशसमूह ६८० नॅमी. तरंगलांबीला अधिक क्रियाशील असतो. दोन्ही प्रकाशसंश्लेषी समूह पाण्यापासून इलेक्ट्रॉन मिळविण्यासाठी एकत्रितपणे कार्य करतात आणि ऑक्सिजन वायू मुक्त करतात.

प्रकाशी अभिक्रिया : या टप्प्यात प्रकाश शोषण, पाण्याचे विघटन, ऑक्सिजन निर्मिती आणि ऊर्जाधारित एटीपी व एनएडीपीएच इ. उत्पादितांची निर्मिती अशा क्रिया घडतात.

प्रकाशी अभिक्रियेत, PSII मधील क्लोरोफिल ए च्या रेणूने शोषलेल्या प्रकाशाच्या एका फोटॉनमुळे एक इलेक्ट्रॉन उद्दीपित होतो आणि यातून जी इलेक्ट्रॉन वहन शृंखला तयार होते, त्या शृंखलेत तो इलेक्ट्रॉन उत्तेजित स्थितीपासून खालच्या पातळीला टप्प्याटप्प्याने येतो. सरतेशेवटी तो इलेक्ट्रॉन PSI मधील रंगद्रव्यांना दिला जातो. त्याचवेळी PSI द्वारे आयाती प्रकाशाचा एक फोटॉन शोषला जातो. फोटॉनच्या ऊर्जेमुळे उद्दीपित झालेला एक इलेक्ट्रॉन फेरेडॉक्सिन या इलेक्ट्रॉनग्राही प्रथिनाच्या रेणूकडून पकडला जातो आणि तेथून एका इलेक्ट्रॉन वहन शृंखलेद्वारे NADP‌⁺ रेणूकडे जातो. या रेणूचे क्षपण होऊन एनएडीपीएच (NADPH) बनते. या क्षपणासाठी फेरेडॉक्सिन–NADP(+) रिडक्टेज या विकराची गरज असते. NADPH रेणूमध्ये NADP⁺ रेणूपेक्षा अधिक ऊर्जा असते. PSI मध्ये उद्दीपित झालेल्या इलेक्ट्रॉनची जागा PSII कडून आलेल्या कमी ऊर्जेचा इलेक्ट्रॉन घेतो.

PSII मधून बाहेर पडलेल्या इलेक्ट्रॉनांची भरपाई होण्यासाठी पाण्याच्या विघटनातून उपलब्ध झालेले इलेक्ट्रॉन उपयोगी पडतात. पाण्याच्या विघटनातून H⁺, [O] आणि इलेक्ट्रॉन तयार होतात. या अभिक्रियेत मुक्त झालेला ऑक्सिजन हरितलवकांतून वातावरणात विसरित होतो. पाण्याचे विघटन PSII या प्रकाशसमूहाशी निगडित असून थायलाकॉइड पटलाच्या आत घडते. ही क्रिया पुढीलप्रमाणे घडते.

2H₂O   ⟶      4H⁺  + O₂ + 4e^–

प्रकाशी अभिक्रियेतील, PSII पासून इलेक्ट्रॉन उद्दीपित होणे, तो इलेक्ट्रॉन वहन शृंखलेद्वारे PSI मध्ये येणे, तेथे दुसरा इलेक्ट्रॉन उत्तेजित होणे, तो इलेक्ट्रॉन NADP⁺ रेणूला मिळणे आणि शेवटी NADP⁺ चे रूपांतर NADPH मध्ये होणे, इत्यादी सर्व क्रिया मिळून ‘Z’ पथ होतो. याला ‘Z’ पथ म्हणण्याचे कारण या क्रियांच्या योजनाचित्रात इलेक्ट्रॉनांचे स्थानांतरण दाखविणाऱ्या बाणांनी Z अक्षरासारखा आकार बनतो.

थायलाकॉइड पटलाच्या आतील बाजूस होणाऱ्या पाण्याच्या विघटनामुळे तेथे हायड्रोजन आयनांची (H⁺) म्हणजे प्रोटॉनांची संख्या वाढते. PSII च्या इलेक्ट्रॉन वहन शृंखलेमध्ये इलेक्ट्रॉनग्राहींच्या कार्यासाठी तसेच NADP⁺च्या क्षपणासाठी H⁺ आयनांची गरज असते. हे H⁺ आयन थायलाकॉइड पटलाबाहेरील पीठिकेतून येतात. यामुळे पीठिकेतील H⁺ आयनांची संख्या कमी होते. पटलाच्या आतील व बाहेरील H⁺ आयनांच्या संख्येतील फरकामुळे H⁺ आयनांचे पटलाच्या आतून पटलाबाहेर असे विसरण होऊ लागते. पटलामध्येच स्थित असलेल्या एटीपी सिंथेझ या विकराचे रेणू या विसरणातून उपलब्ध होणाऱ्या ऊर्जेचा वापर करून एडीपी रेणूंशी अकार्बनी मूलक P(i) यांच्याशी संयोग घडवून आणतात आणि एटीपी रेणू तयार करतात. एटीपी तयार होण्याची ही फॉस्फेटन (फॉस्फोरिलेशन) क्रिया आहे. PSII आणि PSI या दोन्ही समूहांच्या एकत्रित कार्यामुळे होणाऱ्या फॉस्फेटन क्रियेला ‘अचक्रीय फॉस्फेटन’ म्हणतात. प्रकाशी अभिक्रिया साररूपात पुढीलप्रमाणे मांडता येते;

2H₂O + 2NADP⁺ + 3ADP + 3Pi + प्रकाश ⟶ 2NADPH + 2H⁺ + 3ATP + O₂

पीठिका पदरिकेमध्ये केवळ PSI प्रकाशसंश्लेषी समूह कार्यरत असतात. कारण त्यांच्या पटलांमध्ये PSII नसतात, तसेच NADP+चे क्षपण करणारी विकरे नसतात. त्यामुळे उद्दीपित इलेक्ट्रॉन NADP⁺कडे न दिला जाता इलेक्ट्रॉन वहन यंत्रणेद्वारे पुन्हा PSI मध्ये येतो आणि केवळ एटीपी निर्मिती होते. या प्रक्रियेला ‘चक्रीय फॉस्फेटन’ म्हणतात. जर इलेक्ट्रॉन उद्दीपनासाठी ६८० नॅमी.पेक्षा अधिक तरंगलांबीचा प्रकाशच उपलब्ध असेल, तर केवळ चक्रीय फॉस्फेटन घडून येते.

अप्रकाशी अभिक्रिया : प्रकाशी अभिक्रियेत एटीपी, एनएडीपीएच आणि ऑक्सिजन निर्माण होतात. त्यापैकी ऑक्सिजन हरितलवकांतून विसरित होतो, आणि एटीपी आणि एनएडीपीएच या ऊर्जाधारित रेणूंचा वापर करून कार्बन डायऑक्साइडचे रूपांतर कर्बोदकांमध्ये केले जाते. या प्रक्रियेसाठी प्रकाशाची गरज नसल्याने तिला ‘अप्रकाशी अभिक्रिया’ म्हणतात. पानांवर पडणारा प्रकाश थांबविला तर प्रकाशी अभिक्रिया काही वेळाने थांबतात, परंतु अप्रकाशी अभिक्रिया चालू राहतात. मेल्व्हिन कॅल्व्हिन आणि त्यांच्या सहकाऱ्यांनी अप्रकाशी अभिक्रियेची माहिती पहिल्यांदा दिली, म्हणून या अभिक्रियेला ‘कॅल्व्हिन चक्र’ म्हणतात.

कॅल्व्हिन – बेन्सन चक्र : प्रकाशसंश्लेषण करणाऱ्या सर्व वनस्पतींमध्ये कॅल्व्हिन चक्र घडून येते. हवेतील कार्बन डायऑक्साइड शोषला जाऊन त्यापासून वनस्पतींच्या अन्नाचा मुख्य घटक, ग्लुकोज, यांची निर्मिती होण्याच्या प्रक्रियेला म्हणजेच वनस्पतींमध्ये कार्बन डायऑक्साइडचे सात्मीकरण होण्याला कार्बन स्थिरीकरण म्हणतात. वनस्पतींमधील कार्बन स्थिरीकरणाच्या साखळीला कॅल्व्हिन चक्र म्हणतात. कॅल्व्हिन चक्रामध्ये तीन टप्पे असतात: पहिल्या टप्प्यावर, रिब्युलोज–१,५–बायफॉस्फेट (RuBP) चे कार्बोक्सिकरण होण्यासाठी हवेतील कार्बन डायऑक्साइड वापरला जातो. ही अभिक्रिया RuBP–कार्बोक्सिलेज (RuBisCO) विकराद्वारे घडून येते आणि या टप्प्याच्या शेवटी एका RuBP रेणूमागे ३–फॉस्फोग्लिसरीक आम्लाचे (3–पीजीए) दोन रेणू तयार होतात. दुसऱ्या टप्प्यात, प्रकाशी अभिक्रियेत तयार झालेल्या एटीपी आणि एनएडीपीएच या संयुगातील ऊर्जा पीजीए चे फॉस्फेटन होण्यासाठी वापरली जाते आणि ट्रायोज फॉस्फेट (ग्लिसराल्डिहाइड फॉस्फेट, पीजीएएल) तयार होते. या प्रक्रियेच्या सहा फेऱ्यांतून मिळालेल्या १२ पीजीएएल रेणूंपैकी दोन रेणू ग्लुकोजचे रेणू तयार होण्यासाठी वापरले जातात. तिसऱ्या टप्प्यात, उरलेले १० रेणू एका एटीपी रेणूपासून ऊर्जा घेतात आणि सहा RuBP रेणू तयार करतात. म्हणजे RuBP मूळ प्रमाणात परत मिळते. कार्बन डायऑक्साइडचे स्थिरीकरण होऊन ग्लुकोजनिर्मिती होण्याची ही प्रक्रिया RuBP या संयुगापासून सुरू होते आणि RuBP संयुगापाशी संपते. म्हणून या प्रक्रियेला चक्र म्हणतात.

कॅल्व्हिन चक्राद्वारे ग्लुकोजचा एक रेणू तयार होण्यासाठी चक्राचे सहा फेरे व्हावे लागतात. या चक्रात प्रवेश केलेल्या कार्बन डायऑक्साइडाच्या प्रत्येक रेणूच्या स्थिरीकरणासाठी तीन एटीपी रेणू आणि दोन एनएडीपीएच रेणू लागतात. प्रकाशी अभिक्रियेत अचक्रीय फॉस्फेटन घडले, तर एटीपी आणि एनएडीपीएच यांचे रेणू सारख्याच प्रमाणात कॅल्विन चक्रासाठी उपलब्ध होतात. हे प्रमाण ३ : २ असे होण्यासाठी ATP रेणू जास्त तयार होणे गरजेचे असते. वैज्ञानिकांचा असा अंदाज आहे यासाठीच हरितलवकांमध्ये चक्रीय फॉस्फेटन घडून येते ज्याद्वारे फक्त एटीपी ची निर्मिती होते, एनएडीपीएच ची नाही.

C4 पथ : कॅल्व्हिन चक्रात बहुसंख्य वनस्पतींमध्ये कार्बन स्थिरीकरणाचे पहिले स्थिर उत्पादित ३–कार्बनी अणू असलेले फॉस्फोग्लिसरीक आम्ल (पीजीए) असते. काही वनस्पतींमध्ये मात्र कार्बन स्थिरीकरणाचे पहिले स्थिर उत्पादित ४–कार्बनी अणू असलेले ऑक्झॅलोॲसिटिक आम्ल (ओएए) असते. कार्बन स्थिरीकरणाच्या अशा पथाला C4 पथ म्हणतात. याउलट पीजीए हे पहिले स्थिर उत्पादित असलेल्या पथाला C3 पथ म्हणतात. C3 वनस्पतींमध्ये गहू, भात, कापूस, सूर्यफूल इ.चा समावेश होतो, तर C4 वनस्पतींमध्ये मका, बाजरी, ऊस, नाचणी इ.चा समावेश होतो. C4 आणि C3 वनस्पतींमध्ये कार्बन स्थिरीकरणाची पहिली उत्पादिते वेगवेगळी असली, तरी दोन्हींमध्ये कॅल्व्हिन चक्राचे नंतरचे टप्पे तेच असतात.

अप्रकाशी अभिक्रियेचा C4 पथ ज्या वनस्पतींमध्ये घडतो, त्या वनस्पतींच्या पानांची रचना खास असते. या रचनेला क्रांझ रचना म्हणतात. या रचनेत संवहनी पुलाभोवती जाड भित्तिका असलेल्या पूल छद पेशींचे थर असतात. त्यांमध्ये मोठ्या संख्येने हरितलवके असतात. पूल छद पेशींच्या थराभोवती पर्णमध्योती पेशींचा थर असतो. पर्णमध्योती पेशींमध्ये असलेल्या ३–कार्बनी फॉस्फीनॉल पायरूव्हिक आम्लापासून (पीईपी) C4 पथ सुरू होतो. पीईपी आणि CO₂ यांच्या संयोगातून ४–कार्बनी ऑक्झॅलोॲसिटिक आम्ल (ओएए) बनते. पुढे ओएएचे रूपांतर मॅलिक आम्लात होऊन ते पर्णमध्योती पेशींपासून पूल छद पेशींकडे वाहून नेले जाते. तेथे मॅलिक आम्लाचे विघटन होऊन पुन्हा पीईपी आणि CO₂ तयार होतात. यातील पीईपी रेणू परत पर्णमध्योती पेशींकडे वाहून नेला जातो, तर मुक्त झालेला CO₂ पूल छद पेशींमध्येच कॅल्व्हिन चक्र पूर्ण करतो. या पथाला हॅच आणि स्लॅक पथ असेही म्हणतात.

C3 आणि C4 वनस्पतींसाठी कॅल्व्हिन पथ सामाईक असतो; C3 वनस्पतींमध्ये कार्बन स्थिरीकरणाची पूर्ण प्रक्रिया पर्णमध्योती पेशींमध्ये घडते, तर C4 वनस्पतींमध्ये ही प्रक्रिया पर्णमध्योती आणि पूल छद अशा दोन्ही पेशी मिळून पूर्ण करतात. यातील कॅल्व्हिन चक्र पूल छद पेशींमध्ये घडते.

प्रकाशीय श्वसन : C3 आणि C4 वनस्पतींमघ्ये आणखी एका प्रक्रियेत फरक आहे. कॅल्व्हिन चक्रामध्ये पहिली पायरी ही कार्बन स्थिरीकरणाची असते. या पायरीवर RuBP आणि CO₂ यांच्या संयोगातून 3PGA तयार होण्याची क्रिया RuBisCO या विकराद्वारे घडते. या विकराचे वैशिष्ट्य हे की, त्यावर CO₂ प्रमाणेच O₂ ही बद्ध होऊ शकतो. या विकराला CO₂ ची आसक्ती असली, तरी भोवताली O₂ चे प्रमाण जास्त असल्याने काही प्रमाणात O₂ चेही स्थिरीकरण होते. या प्रक्रियेला प्रकाशीय श्वसन म्हणतात. या प्रक्रियेत RuBP पासून PGA तयार न होता फॉस्फोग्लिसरेट आणि फॉस्फोग्लायकोलेट यांचा प्रत्येकी एक रेणू बनतो. तसेच यात कोणतीही शर्करा तयार होत नाही किंवा एटीपीचा रेणू तयार होत नाही. मात्र या प्रक्रियेत एटीपी चा एक रेणू वापरला जाऊन CO₂ मुक्त होतो. C4 वनस्पतींमध्ये प्रकाशीय श्वसन खूपच कमी प्रमाणात होते. याचे कारण या पथामध्ये हवेतील CO₂ वायूचे शोषण पर्णमध्योती पेशीत होते आणि त्यातून पुनर्निर्मित झालेला CO₂ पूल छद पेशींमध्ये कॅल्व्हिन चक्रामध्ये शिरतो. यामुळे RuBisCO विकराभोवती CO₂ चे प्रमाण वाढलेले असते आणि प्रकाशीय श्वसन कमी होते. C4 वनस्पती म्हणूनच कार्बन स्थिरीकरणात म्हणजे जैववस्तुमान निर्मितीत अधिक कार्यक्षम असतात. मात्र या वनस्पतींना त्यांच्यात कार्बन स्थिरीकरणामध्ये कॅल्व्हिन चक्र सुरू होण्याआधी एक पायरी वाढल्याने ऊर्जा जास्त लागते. उष्ण व शुष्क प्रदेशांतील वनस्पतींमध्ये C4 पथ आढळून येतो. अशा वनस्पतींमध्ये बाष्पोत्सर्जन कमी होण्यासाठी पर्णरंध्रे कमी वेळ उघडी राहतात. त्यामुळे प्रकाशसंश्लेषणासाठी CO₂ मुबलक प्रमाणात असतो.

कॅम पथ : शुष्क प्रदेशानुसार वातावरणाशी अनुकूलित झालेल्या काही वनस्पतींमध्ये, कार्बनी स्थिरीकरणाचा पथ वेगळ्या प्रकारे उत्क्रांत झालेला दिसतो. या पथाला क्रॅसुलेशियन आम्ल चयापचय प्रकाशसंश्लेषण किंवा कॅम प्रकाशसंश्लेषण म्हणतात. यात वनस्पती दिवसा बाष्पोत्सर्जन होऊ नये यासाठी पर्णछिद्रे झाकून घेतात, परंतु CO₂ मिळविण्यासाठी पर्णछिद्रे रात्री उघडी ठेवतात. रात्री साठविलेला CO₂ रिक्तिकांमध्ये ४–कार्बनी अणू मॅलिक आम्लाच्या रूपात असतो आणि दिवसा तो हरितलवकांकडे वाहून नेला जातो, जेथे त्याचे परत CO₂ मध्ये रूपांतर होते. त्यानंतर अन्य वनस्पतीप्रमाणेच कॅल्व्हिन चक्र सुरू होते. कॅम पथ शुष्कतोद्भिद वनस्पती (उदा. कॅक्टस), बांडगुळे (उदा. ऑर्किडे), अर्धबांडगुळे (उदा. क्लुसिया), आर्द्रभूमीतील वनस्पती (उदा. क्रासुला) तसेच शेवाळे यांच्यात आढळून येतो.

प्रकाशसंश्लेषणाचा वेग : वनस्पतींचे उत्पादन निश्चित होण्यासाठी प्रकाशसंश्लेषणाचा वेग महत्त्वाचा असतो. वनस्पती आणि पर्यावरण या दोन्हींतील घटकांवर प्रकाशसंश्लेषणाचा दर अवलंबून असतो. वनस्पतीच्या पानांची संख्या, पानांचे क्षेत्रफळ, पानांची दिशा, वनस्पतींतील पर्णमध्योती पेशी आणि हरितलवके, वनस्पतींमधील CO₂ चे प्रमाण आणि हरितलवकांची संख्या, तसेच वनस्पतीची वाढ आणि जनुकीय मांडणी इ. घटक प्रकाशसंश्लेषण प्रक्रियेवर प्रभाव पाडतात. त्याप्रमाणे सूर्यप्रकाश, तापमान, हवेतील CO₂ चे प्रमाण आणि पाणी इ. पर्यावरणीय घटक प्रकाशसंश्लेषण प्रक्रिया नियंत्रित करतात. प्रकाशसंश्लेषण प्रक्रिया घडत असताना वरील सर्व घटक एकाच वेळी या प्रक्रियेवर परिणाम करू शकतात. असे असले तरी या प्रक्रियेत काही घटक निर्णायक ठरतात. उदा. हिरवे पान, किमान प्रकाश आणि CO₂ चे प्रमाण योग्य असूनही तापमान कमी असेल तर प्रकाशसंश्लेषण घडून येत नाही. मात्र पानांचे तापमान वाढले तर प्रकाशसंश्लेषण प्रक्रिया पुन्हा सुरू होते.

प्रकाशसंश्लेषण प्रक्रिया ही प्रकाशाचा स्रोत, तीव्रता आणि प्रकाशाचा संपर्क इ. बाबींवर अवलंबून असते. वनस्पतींवर पडलेला कमी तीव्रतेचा प्रकाश आणि कार्बन स्थिरीकरणाचा वेग यांचा थेट संबंध असतो. प्रकाशाची तीव्रता वाढली तरी प्रकाशसंश्लेषणाच्या दरात एका मर्यादेपलिकडे वाढ होत नाही. तसेच एका मर्यांदेपलिकडे प्रकाश पडत राहिल्यास क्लोरोफिल रेणूंचे अपघटन होते आणि प्रकाशसंश्लेषण कमी होते.

वातावरणात CO₂ चे प्रमाण खूपच कमी (०.०३–०.०४%) असते. हेच प्रमाण ०.०५% इतके वाढल्यास कार्बन स्थिरीकरण अधिक होते.

अप्रकाशी अभिक्रिया विकरांद्वारे होत असल्याने तापमानाद्वारे नियंत्रित होतात. असे आढळून येते की प्रत्येक वनस्पतीचे प्रकाशसंश्लेषणाच्या दृष्टीने सर्वांत अनुकूल तापमान वेगवेगळे असते. असे तापमान वनस्पतींच्या अधिवासानुसार घडून आलेल्या अनुकूलनाशी संबंधित असते आणि C3 वनस्पतींच्या मानाने C4 वनस्पतींचे अधिक असते.